Narava skupno bioelektrične aktivnost možganov - na elektroencefalogram in funkcionalnem stanju osebe

Odprtje novih pojavov na vseh področjih znanosti, ne glede na to, kako malo podatkov o tem, neizogibno vodi do poskusov, da bi mu neko razumno razlago. Bioelektrične aktivnost možganov ni nobena izjema pri tem pravilu.
izraz &ldquo-spontane (Ozadje) oscilacije&rdquo- bioelektrične aktivnost možganov, ki se uporabljajo dovolj pogosto. Mnogi raziskovalci menijo, spontano dejavnost kot osnovo za delovanje živčnega tkiva. Vendar tudi IMSechenov poudaril, da električne oscilacije v živčnem sistemu, v bistvu niso spontani. So posledica številnih faktorjev, zato trudnouchityvaemymi kot extero- in interoception nihanj medceličnem ionske sestave gojišča, intenzivnosti znotrajceličnih presnovnih procesov itd Zato ni vedno mogoče jasno slediti odnos spontano električna aktivnost možganov, ki povzroča nastanek njenih vzrokov. Nobenega dvoma ni, kljub temu, da je temelj sodobne elektrofiziologijo možganov, da naše razumevanje procesov, ki se pojavljajo v živčnih vlaken in živčne celice, vključno s pojavi, kot so membranski potencial, akcijski potencial, postopnih počasnih postsinaptične potencialov. Podrobnosti o njih so nujno potrebni za razumevanje celotnega bioelektrične aktivnosti možganov v vseh različnih oblikah.
Izvor celotne bioelektrične aktivnosti možganov je zelo nujna in precej zmedeno. Glavna ugotovitev je danes delijo z absolutno večino raziskovalcev, je zagotoviti, da je njegov izvor, povezane s počasnim električnih procesov, razvoj na membranah živca in glialnih celic osrednjega živčnega sistema. Največji prispevek k skupni aktivnosti možganskih nevronov prispevajo, so tu šteje kot neke vrste dipolov usmerjenih v skorji pravokotno na njegovo površino. Ko je sinhrona razvoj električnih procesov v membranah nevronov obstajajo pogoji za njihovo seštevku, katerega rezultat je skupni potencial, zaznan v obliki EEG.
Katere možne spremembe v mehanizmu za sinhronizacijo na membranah izoliranih nevronov?
Kakšne so realne biofizikalne lastnosti zunajcelični prostor, v katerem je vsota to?
Tako zagotavlja ritmično naravo te dejavnosti?
Tukaj so osnovna vprašanja, odgovori nanje pa bodo omogočili boljše razumevanje mehanizmov delovanje možganov.

Zgodnje ideje o naravi EEG

Obstoječe predstave o naravi počasno električne aktivnosti v možganih, lahko razdelimo na več tako imenovanih teorij. Bolj natančno se imenujejo koncepti ali hipoteze, saj zdaj mnogi od njih so le zgodovinskega pomena, kot je obstoječa zdaj, nihče v celoti pojasnjuje vse opazovane pojave in niso razvili podrobno.

Počasno električno aktivnost možganov zaradi seštevanjem akcijskega potenciala kortikalne nevronov

Od vseh bioelektrične pojave, povezanega z delovanjem nevronov - osnovne strukturne in funkcionalne enote živčnega sistema - ter mikro in makropopulyatsy, so bili prvi odkril in opisal tako imenovane akcijske potenciale (PD) iz posameznih živčnih celic, ki so registrirana njihovih aksonov, ki tvorijo živčni vlakna (slika 18). Za dolgo časa, ne glede na to, kaj novega razvoja na tem področju ni bilo opaziti, so bile upoštevane predvsem v kontekstu procesov vzbujanja, ki se pojavljajo v živčnih vlaken. Nastala na podlagi te trditve so znani kot sinaptične teoriji hipotez.
Ena od prvih med njimi je bila hipoteza E.D. Adrian in BNMatthews (1934), ki so proučevali električno aktivnost človeških možganov z učinkovanjem svetlobe dražljajev Menimo, da počasi morebitna nihanja se pojavljajo sinhrono seštevku rezultata Soma živčnih celic ali dendriti trajanje enofazna vrhov potenciali nato obravnavanem od 10 do 100 ms .

Vsak izpust ustvarja nihanja potencial enofaznega na površini lupine in hkratni pojav potencialov v številnih nevronov vodi do relativno dolge skupaj nihanje. Nihajni narava EEG verjel avtorjev, ki jih periodičnih sprememb v pogostosti impulzno aktivnosti nevronov, ki se pojavljajo sinhrono v velikem številu nevronov, kar je predpogoj za nastanek skupne zmogljivosti povzroča.
Kasneje E.D.Adrian (1947), nekaj spremeniti svoja stališča, kar pomeni, da je vsak nevron korteks odvajajo volley impulzov. Regulativne vplivi od zunaj koordinatni izpusti posameznih nevronov, se združijo v skupine, ki delujejo na enotno. potem mehanizem za sinhronizacijo ni bilo znano pa D.Adrian (1949) predpostavlja, da je kortikalna nevronska aktivnost regulirana iz hipotalamusa.,
Potrebo po ima regulativno center (srčni spodbujevalec), sinhronizacijo aktivnost nevronov in opozoril F.Bremer (1949). Vendar pa je bil prepričan, da je treba ta nahaja v srednjih možganov.
Dokaz zaprtih nevronskih vezij v možganski skorji in drugih objektov dovoljeni R.Lorente-de-ne (1934,1935) izraziti je splošno sprejeta predpostavka, da EEG valovi nastanejo kot posledica seštevka PD obtoku na teh vezij. Obstoj teh vezij, zlasti med talamusu in korteksa smo dokazali s poskusi v ref G.H.Bishop (1933). JGDusser-de-nerodovitna WSMcCulloch (1938), HTChang (1950), A.I.Roytbaka (1955), v zvezi s katero je ta hipoteza razširjena (JCEccles, 1948- EDAdrian, 1947- F .Bremer, 1949) v izvedbi pozneje jasno formuliran HTChang (1950). To je prvič, da je poudaril, da je osnova za ritmično aktivnost v možganih, v frekvenčnem območju od alfa-obtočne vzbujanje med skorjo in Talamus.
V eksperimentalnih študijah je prikazano, kljub temu, da je trajanje akcijskega potenciala posameznih nevronov, ne presega 10 ms, predstavlja samo 1,5 ms povprečni (B. Renshaw EA, 1940). To ni bila odkrita in samo razmerje izraženo Pulse nevronske aktivnosti in skupno EEG (VEAmassian, 1953- CL Li, N. Jasper, 1953- J. Calma, A.Arduini, 1954- CLLi, 1959- RE.Stopp, JC Whitfield, 1963). Ravno nasprotno, kot je bilo prikazano eksperimentalno pod anestezijo impulzne aktivnosti nevronov izgine pred počasnega vala EEG. Po trenutno razpoložljivih podatkov, celo v skrajnih pogojih povezave med celični površini in vršno zabeležene počasno aktivnost ne presega vrednosti 0,4 - 0,7, povečanje samo v senzorične stimulacije (VB Polanský, VEAmassian 1965-, 1953- SSFox, JH O&rsquo-Brein, 1965- O.D.Creutzfeld e.a., 1966- H.Fromm, H.W.Bond, 1967).

EEG počasno kot rezultat seštevka postsinaptične potencialov razvija v neocortical nevronov

Za prvič pojem, da obstajajo spike potenciali med nevroni in EEG počasnih valov temeljne razlike, je bilo predlagano s Forbes leta 1936 (op. Na M.Brezhe, 1979). Kljub pomanjkanju eksperimentalnih podatkov o obstoju počasno, postopno spreminjajoče se dejavnosti v nevron, je trdil, da so po svoji naravi počasnih valov, posnetih s površine glave bistveno razlikuje od spike potencialov, pa tudi o teh pojavov so igrali v nevronu.
V 50-ih v literaturi obstajajo dokazi kažejo na obstoj nevronov sposobnostjo ustvarjanja počasi, postopno spreminjanje potenciale povezanih z sinaptične funkcije. M.H.Clare in G.H.Bishop (1955), preiskovalni cikli izterjave, ki jih lubje potencialov povzročajo pokazala, da se je okrevanje nekaterih vrst krivulj izzvan dejavnost zapletena. Po povzdignjenje odziva test, ki traja približno 15 ms po dražljaj povzroči v pojavi 120-140 ms bolj ali manj izrazit padec, po katerem opazili fazo ponovno Supernormalan in vračanje test odziv na začetni ravni. Pokazalo se je (POBishop, 1953- P.Purpura, RJShoffer, 1963) obstoj ekscitatornih postsinaptične potencialov (EPSP) trajanje 15 - 20 ms (slika 19) in inhibitornih postsinaptične potencialov (IPSP) 100 ms ali več (Slika 20) . To je eksperimentalna Razlog zglobni J.L.O&rsquo-Leary in P.O.Bishop (1943), hipoteza, da EEG počasni valovi nastanejo kot rezultat seštevka električne počasi procesov v razvoju v koničnem dendriti kortikalnih nevronov. Kasneje je bil imenovan dendrite teorija in njen razvoj najdemo v delih I.S.Beritova (1949), H.T.Chang (1951), M.H.Clare. H.Bishop (1955), A.I.Roytbaka (1955), D.B.Purpura, K.Grundfest (1956), D.S.Vorontsova (1960), O.D.Creutzfeld et al (1966), O. D. Creutzfeld (1969), Giannitrapani (1971).

Slika 19.
Enoten in integriran EPSP v motornih nevronih mačke.
A - Enotni EPSP z različnimi časovni potek v enem nevronu.
Op. s R.E.Burke, 1967.
B - EPSPS inducirano stimulacijo mišičnih aferentov večje intenzivnosti dražljaje (1 - 9).
Op. z J.C.Eccles 1964.

 Bilo je tudi predlagal (D.S.Vorontsov, 1960), da je prevladujoča odraža v EEG procesov, ki se pojavljajo v apical dendriti kortikalnih nevronov, ki določa njegovo nizko informativno vrednost, saj so najbolj bistvene vidike svojih dejavnosti, povezane s hitro akcijskih potencialov, v bistvu ne odraža rezultata surfaktanta EEG.
Že v delih zgoraj omenjeno, pa je, da je EEG rezultat seštevka ne le procese, ki se razvijejo na apical dendriti, ampak tudi tiste, ki potekajo v bazalnih dendriti in Soma celice. Do ugotovitve, da so potencialni sinhronih oscilacij rezultat seštevka električnih procesov (depolarizacije in hyperpolarization), razvoj na površini celične membrane kortikalnih nevronov v splošnem prihajajo J.C.Eccles (1948), F.Bremer (1949) in drugih avtorjev.

Slika 20.
Monosynaptic IPSP v motornih nevronih mačke.
A - Odgovor Okoloporogovaja intraspinalna mikro, B - odzive na dražljaje naraščajoče jakosti.

Glia sodelujejo pri nastanku aktivnosti počasi valov v možganih

Ob ne samo v korteksu živca, vendar glialnih celic, katerih število znaša 30 - 50% njihovih celičnih elementov, pri čemer P.Glees (1955) kažejo, da lahko glia sodelujejo tudi pri nastanku počasnih nihanj, zaznanih s možgani površina. Eksperimentalni dokazovanje tega vidika je rezultat odkrivanja kasneje v glialnih celic električnih potencialov (R.Galambos, 1961- W.Hill, J.Tasaki, 1962). Na podlagi tega R.Galambos (1961), še posebej, verjeli, da glia, odgovorne za številne vrste počasnih valov, kot je alfa ritem. Znatno Vloga glialnih celic pri nastanku aktivnosti počasi valov kažejo tudi v E.N.Sokolova tovarna (1962), A.I.Roytbaka (1965.1968) in drugih avtorjev. Ker pa imajo skorje glialne celice ne prednostne usmeritve in imajo zahtevano dipolni moment in spremeni njihove potenciale niso povezana, v delu glia electrogenesis počasnih valov problematične. To je indicirano, zlasti D. A.Sholl (1956), R.Elul (1972), in A.M.Gutmana A.Shimolyunasa (1976).