Moderne ideje o naravi celotne električne aktivnosti možganov - na elektroencefalogram in funkcionalnem stanju osebe

Kritična analiza pokaže, da niso vsi brez pomanjkljivosti, in pride do precejšnje težave pri razlagi vse možnosti proizvedeno doslej, eksperimentalnih podatkov brez izjeme enotno teorijo genezi počasnega električne aktivnosti možganov. Premagati težave dendritskih teorijo E.N.Sokolov (1962), zlasti predlagala hipotezo, po kateri EEG je posledica nihanj v ionski sestavka ekstracelularnega okolja. V okviru tega ozadju ritem hipotezo, da je primarni proces nadzira funkcionalno aktivnost nevronov. Vendar pa v tem trenutku je povezava EEG s postopne spremembe membranskih potencialov kortikalnih nevronov skoraj nedvomna. Najprej je bil sprejet s študijo, ki je pokazala dobro korespondenco teh procesov na ravni neocortex, in številne korteksa struktur (JDGreen, 1960-R.Elul, 1962,1968- J.Calvet EA, 1964- J.Fujiita, I.Sato, 1964). Korelacija med spremembami v nevronskih membranski potencial in EEG doseže povprečne vrednosti že 0,7 (M.R.Klee npr. A., 1965).
Obstaja več teoretičnih modelov, ki skušajo razložiti potencialni učinek sinhronizacijo in oblikovanje EGS. Glede na tisto, ki jo MN kormoran (M.N.Zhadin, 1969,1972,1973,1984- N.V.Bobkov, M.N.Zhadin, 1978), ki je predlagana v prvem približku, možgani je izotropna prevodni medij pri kateri dispergirani električno aktivne elemente. Vsak od njih služi kot enega vira energije. Potencial na kateri koli točki medija je enaka vsoti potencialov, ki jih je ustvarila iz vseh virov. Pomembna v tej hipotezi je podana usmeritev dipolov celice, in stopnja korelacije posameznih potencialnih virov ne sme presegati 0,002. Vloga usmerjena pravokotno na površino lupine od dipolov dodeljenih piramidno nevronov. Kot je bilo ugotovljeno s strani avtorjev, EEG sinhronizacija stopnja ni odvisna samo od vzajemnega ravni primerjalno v elementih celic, ampak bolj kompleksno parameter. Amplituda nihanja integrala na skorje površini, po katerem avtorjev, v glavnem določajo, stopnja korelacije sosednjih nevronov aktivnosti znotraj skorje valja.
Zanimivi vzorci Genesis aktivnostjo počasnih valov v možganski skorji, deloma upoštevajoč anizotropija lastnosti substrata in zato bolj primerne dejanske pogoje predlagano A.M.Gutmanom (A.M.Gutman, 1968- AM Gutman, A.Shimolyunas 1976), R .Elul (1962, 1972) in drugi avtorji. Glede na biofizikalne dejavnike, povezane z seštevku dejavnosti posameznih generatorjev, R.Elul (1962) in J.Calvet s sodelavci (1964) so ​​pokazale, da možgani ne more šteti za izotropne volumen prevodnik. Njena heterogenost določi lokacijo celičnih elementov, in geometrijo medceličnem prostoru. To je v bistvu nemogoče linearnega seštevanja posameznih generatorji potencialov. Razpoložljivost celic dipolov ohlapne orientacijo sil, ki je najbolj primerno, da se Statistični vsota upodobitev aktivnost posameznih generatorjev. Ta pristop je pokazala, da mora biti podlaga za spontanih makroaktivnosti ležijo mehanizem seštevanja sinhronizirano aktivnost relativno majhno nevrona populacijo. Eksperimentalno je uspelo dokazati, da je trajanje pozitivno korelacijo med počasno znotrajcelične aktivnosti enega nevrona, in spontano EEG, kot pravilo, ne več kot 1 sekundo (R.Elul, 1972). V zvezi s tem se lahko spontano EEG bila prikazana kot črtkana sinhronizacijo aktivnost sorazmerno majhne skupine nevronov. Takšna prekinitvami sinhronizacijo z zaporednimi roki izvedemo v možganski skorji, z vplivom subkortikalno strukture, ki je spodbujevalnika.
V zvezi z razvojem potrebnih vprašanja metodološka orodja je bilo postavljeno v praktičnega vidika, ali gre za živčne celice, ki jih en sam osnovni generator aktivnosti počasi valov niz samostojno delujejo generatorjev. Preiskave izvajajo, zlasti R.Elul, (1972), smo pokazali, da je na površini vsakega nevrona več delov, ki so lahko viri dejavnostjo valov, zato je površina nevrona ni izenačitev. Osrednji oscilator, po katerem avtorja lahko predstavimo s skupino sinaps, ki ima skupno presinaptične vhod. Vendar pa ostaja odprto vprašanje, koliko nevrona igra pomembno vlogo pri oblikovanju celotnega EEG.
Glede na vprašanje mehanizmov, ki so odgovorni za nastanek dejavnosti počasi valov v možganih, Th.H.BuHock in MCMcClune (1989) prišli do zaključka, da so glavni generatorji brez celic dipolov usmerjeni v smeri skorje v predvidljiv, kot subcelične izobraževanje sinapse, dendriti sod. Vsak od njih ima moč spekter širokopasovne, v prvem približku, podoben tistemu v obravnavanem območju lupine. So relativno neodvisna in interakcijo predvsem linearno. Narava te interakcije ni znan, vendar pa je mogoče rekonstruirati v delčku sekunde. Spremembe v naravi interakcij generator formacije imajo fino strukturo v prostoru in času, v delčku milimetra in delčku sekunde in so povezane s nevronskih združenja za prestrukturiranje.
Tako danes, je treba priznati, da obstaja več virov v centralnem živčnem sistemu, ki tvorijo skupno bioelektrični aktivnost možganov (T.A.Bullock, M.C.McClune, 1989). Res se zdi, da je ne le vektorska vsota sinaptičnih potencialov, vendar pa odraža celoto in druge vrste postopno spreminjanje membranskih procesov, in so nevronske in glialne celice.

Sodobna razumevanje mehanizmov sinhronizacijo ritmično aktivnost v možganih

Študij hitrega praznjenja-učinek, ki se pojavi v skorji med stimulacijo in zatrta med naravno in barbiturate spanja ali zadušitve, so D.Adrian (1941) in drugi ga identificirali kot izraz temeljnih lastnosti skorje nevronov sinhroniziranih avtoritmichnosti. Ta stresanja preexisting prikaz pulzov, ki krožijo v zaprtem tokokrogi živčnih (vključno med korteksa in subcortex) kot osnovi ritmičnega aktivnost v možganih. Še bolj pomembne težave za takšne ideje je nastala po videzu eksperimentalnih podatkov, ki so ritmično odvajanja shranjenih v Talamus, in po prehodu thalamocortical povezave (E.D.Adrian, 1951). To je spodbudilo nekateri avtorji priznavajo vidika kroženja živčnih impulzov, kot osnovo za ritmično aktivnost možganov nevzdržno. Ob upoštevanju informacij zdelo, G.Walter (1954) je predlagal, še zlasti, da je alfa ritem EEG posledica delovanja sklopa generatorjev, lokalizirana neposredno v skorji. Podobno stališče je potekala in P.Nunez R.D.Katznelson (1981a, b), ki kažejo, da je v korteksu alfa 2-generator, od katerih je lokaliziran v osrednjih regijah, in drugi - pariet vretencu.
Znano (R.W.Thatcher, str J.Krause, M.Hrybyk, 1986), ki je le malo več kot 0% vlaken se konča v območju lupine, talamus prihajajo. 2-4% vlaken prihajajo iz regij ipsilateralni polobli, in okoli 95% - od območij poloble. Ker se lahko pojavijo ritmični nihanja ločeno od talamus skorje (npr, kot odgovor na neposredno električno stimulacijo) na H.Petsche mnenju (1989, 1990), H.Petsche et al (1975), to pomeni, da pojav spontanega EEG korteksa spodbujevalnika splošno ne zahteva. To je dovolj prihodkov, da laja samo določene minimalne asinhrone dovodnih impulze. Učinek oddaljena sinhronizacija spontano električno aktivnost lupine obdelamo avtor kot posledica prisotnosti močnih vodoravnih povezav med različnimi področji. razvoj koncepta &-Ldquo ustvarjajo območja&rdquo- korteks, avtor poudarja, da jih je lahko omejena z velikostjo nekaj kvadratnih milimetrov z malo globino.
Pokazalo se je, kljub temu, da ritmično aktivnost izolirane od vplivi subkortikalno lupina je nedušeno. Težave z identifikacijo obstojnih avtoritmicheskih kortikalnih procesov po svoji izolaciji od korteksa pripeljala do hipoteze, v kateri subkortikalnih strukture, zlasti, nespecifične talamusa konstrukcij, jeklene konstrukcije sprejme vlogo spodbujevalnika, daje ritmično aktivnost v neocortex.
Torej, B. Garoutte in R.Aird (1958) menili, da je edini vir alfa aktivnosti lokalizirana v subkortikalno. To se bo po napovedih na temenske območju možganske skorje in nato fizično vzbujanje valovna fronta širi v svojih oddelkih. Da bi razumeli nevrofiziološkimi modele predlaganih razložiti ritmično naravo neocortical dejavnosti, morate imeti vsaj nekaj splošnih idej o strukturi nespecifičnih sistemov možganov, ki je dano v tem trenutku zelo pomembno vlogo.

Splošne informacije o nespecifičnih sistemov možganskih

Razvoj mnenj o nespecifičnih možganskih sistemov in njihovo vlogo pri oblikovanju ritmično dejavnosti neocortex v treh fazah (Yu.G.Kratin, T.S.Sotnichenko, 1987). V prvi fazi glavno vlogo pri uravnavanju možganskih funkcij dodeljena ti mrežastim oblikovanja (RF), steblo in talamusa, in če RRJasper (1949) dal prednost Talamus, nato pa G.Moruzzi GWMagoun (1949) se je v obravnavanem nespecifični del talamusa, nadaljevanje stebla, ki v zameno, velja avtonomna in vodi (sliki 21 in 22). V drugi fazi z polnosti sem zastavil vprašanje heterogenosti, vključno nevrokemije, različnih oddelkov Ruske federacije, celo v svoji izvornih dela (PK Anokhin, 1968). Tretja faza je označena s prehodom na obravnavo stebla in talamusu Ruske federacije v eni sami kompleksnih in medsebojnim nespecifičnimi strukture neocortex (slika 23). Dnevna svetloba nanjo ga detekcijskih področij povzroča v korteksu, stimulacija, ki povzroči aktivacijo enak učinek kot neposredne stimulacije RF, vendar z višjim pragom (F.Breraer, C.Terzuolo, 1952- K.K.Jasper EA, 1952). Kasneje dovolj niso bili najdeni številni centri na lubje, ki ima enako nizke pragove za tvorjenje aktivacijsko reakcijo kot nespecifične strukturo (Yu.G.Kratin, leta 1977 Yu.G.Kratin et al., 1982).
izraz &ldquo-retikularnim tvorba&rdquo- možganskega debla je bila predlagana A.Brodal (1957). Ti so označeni s srednjo izobrazbo, ki sestoji iz mreže podobnih skupin živčnih celic različnih vrst in velikosti, ločenih z množico vlaken v različnih smereh. izraz &ldquo-možgansko deblo&rdquo- A.Brodal (1957), kakor tudi G.Rossi in A.Zanchetti (1957) je bil določen kompleks, ki sestoji iz podaljšana hrbtenjača, srednjih možganov in mostov. Nekateri avtorji vključujejo v tem sistemu in srednjih možganov. Glavni oddelki nespecifične sistema se sedaj šteje podaljšana hrbtenjača Ruske federacije, rusko pontomezentsefalicheskuyu nespecifičnih jeder talamusu in skorje nespecifične sistema (Yu.G.Kratin. T.S.Sotnichenko, 1987). Naraščajoče učinek aktivacije v korteksu in talamusa razdeljen na ekstratalamicheskie (T.E.Starzl AE, 1951). Nespecifično talamusa jedro so pretežno ipsilateralen projekcija na skorji (R.S.Morison AE, 1941- R.S.Morison, E.W.Dempsey, 1942, 1943- E.W.Dempsey, RS.Morison, 1942,1943). Na podlagi eksperimentalnih raziskav in R.Tissot M.Monnier (1959), M.Monnier et al (1959) je ugotovil, da obstajata dve uplink sistem: prvič - polysynaptic talamusa, in drugi - naraščajoče retikulokortikalnaya z 2 podružnic.

Slika 21.
Shematski prikaz aktivacijskega sistema naraščajoče mrežastim v možgane mačka možganov.
Op. T.E.Starzl EA, 1951.

Eden od njih (s hitrim vodenjem) skozi subthalamus in notranjo kapsulo, druga (s počasnim prevodnostjo) - skozi središčne Talamus, mu vezavo rekruitiruyuschey sistem zadnjega. Kot je bilo predlagano M.Monnier (1950, 1962), zaradi česar je pri redka nespecifično stimulacija talamusa jeder v skorji tvorjena aktivnostjo počasnih in živali zaspi, in kadar je pogosta aktivacija EEG in vedenjske prebujanju.
S.Morison in E.W.Dempsey (1942) difuzna thalamocortical sistem, ki igra ključno vlogo v mehanizmih osrednje povezovanja in oblikovanja ritmično aktivnost možganov, ki tvorijo mediana center (CM), so intralaminar jedra, trebušne sprednja reticular jedro in vzdolžne osi jedra.
Različne sheme so bile predlagane za pojasnitev porazdelitev pravilnost znotraj talamusa impulzov in njihovo nadaljnjo sproščanje v korteksu (Starzl TE AE 1951- J.Hanbery, NN Jasper, 1953, et al.). Najbolj znan zastopanje J.Hanbery in H.H.Jasper (1953), v skladu s katerim utrip satsiya vseh nespecifičnih jeder talamusu s skorjo dobi preklapljanje v ventralno in prednjo mrežastim jedra. Vendar pa so kasnejše morfološke študije (W.J.H. Nauta, D.G. Whitlock, 1954- W.J.H. Nauta, 1962) pokazale, da je prisotnost neposrednih skorje povezav v vseh nespecifičnih jedra z dne Talamus razen parafastsikulyarnogo kompleksnih in opredeljenih območij skorje zastopanja.

Slika 22.
Shematski prikaz specifične naraščajoče (puščica pik) in aktivacijskim mrežastim (črna puščica), sistemi v možganih opic.
Op. s J.D.French, 1957.