Razvoj zarodka - diphyllobothriids

Video: Nosečnost. notranjosti pogled

 Diphyllobothriids razvoja zarodka se zgodi v vodi. Popolna drobljenje in neenakomerna. Sledi začetna jajce drobljenje korak je zelo težko, saj številni gosti sloj rumenjaka celice ga obkrožajo. Nekateri podatki o zgodnjih fazah razvoja zarodka, obstaja široka trakulja v Schauinsland (Schauinsland, 1885). Raziskovalci učili embrionalni razvoj psevdofillid, podrobneje opisano v poznejši fazi razvoja zarodka ko rumenjak materiala delno porabljeno (sl. 9,1-3). V maso notranje celic zarodka diferencirane onkoblasty - celic, ki tvorijo tri pare trnkov chitinoid opremljen z mišičnih vlaken, in dva protonephridia nekaj velikih celic preostali nediferencirane z bezofilnoy citoplazmo. Vogel (Vogel, op. Na Ivanova-Casas, 1975) s prvim dalo te celice zarodkov trakulje širok in imenuje njihovo ploščo, in Wisniewski (Wisnewski, 1930, op. Na Ivanova-Casas, 1975) predlagali, da ena kasneje razvila genitalno rak črva, in jih zato v nasprotju kot ostale germinalnih celic zarodka. Novejše študije niso potrdili Vishnevsky predpostavke, da sta dve vrsti celic, v bistvu somatsko, vendar zapis uvedla jih zasidran v literaturi.

Do konca embrionalni razvoj jajca se Nastali coracidium obdan z več membran (sl. 9, 4). Najbolj oddaljene običajno imenovane lupine jajca, ali "chorion". Glede na strukturo in naravo ploda membran (embryophore) še vedno ni soglasja. Po mnenju nekaterih avtorjev (Schauinsland, 1885- VERGEER, 1935, op. Po Schulza, žeblji, 1970), da je kocka v obliki sloj epitela, ki izhaja iz ločuje jajce, po drugih (Vogel, 1929, op. Po Schulz Gvozdev, 1970 ) celične strukture membrane po izgine in je omejen na zunanji in notranji strani tankih filmov v prostoru, med katerimi je naravni maščobnih kapljic služijo očitno vir energije za migetalk.
Trajanje zarodka obdobje je odvisno od diphyllobothriids tipa in razmere, v katerih se pojavlja razvoj (temperatura, slanost, način plina, osvetlitev in drugih dejavnikov). Na primer, embrionalni razvoj trakulji širok konča 15-17 ° za 11 - 12 dni pri 19-20 ° - 9-10 pri 22-23 ° - 9-12 (Fedorov, 1956), in pri 25 30 ° v samo 6-7 dni (Neuimin, 1953 Utkin, 1962). Optimalna temperatura, pri kateri coracidia (86-97%) je imela najvišji odstotek sproščanja, spreminja v 10-20 °, z razvojem traja 10-31 dni. Temperaturi nad 30 ° katastrofalna za jajca (Neuimin, 1953).

Sl. 9. zgodnji stopnji razvoja difilobotrij latum 1, 2- faza drobljenje jajce kletki 3 - s embrionalno resnichkami- 4 - jajce pred valilnih koratsidiya- 5 - lebdi prosto koratsidiy- 6 - jajce po koratsidiya- 7 - procercoid iz votline skozi telo diaptomids 5 ur po prodiranje koratsidiya- 8- enak po 7 dneh-9 - enaki po 14 dnevih-a - ektodermalnih celica-b - endodermal kletki v - rumenjaka celic r - vitelline membrane (po različnih avtorjev, od WARDLE, McLeod , 1952)

Video: Biologija lekcija №41. Embrionalni razvoj.

Po 4-dnevno bivanje jajc pri temperaturi 2-8 ° podaljšali njihovo razvojno obdobje in znižuje stopnjo preživetja, in 30-dnevno bivanje v ta temperatura vodi v smrt jajc (Fedorov, 1956). Trakulja jajca so sposobni prenašati široko zamrzovanjem pri -1-5 ° C do 17 dni, pri -3 ° do 12 dni pri temperaturi -5 ° do 2 dni in pri -8-12 ° za nekaj ur. Najmanj odporni so jajca vsebujejo coracidium oblikovani. Invazivna sposobnost coracidia izvaljeni iz jajc zamrznjene je shranjena (Morozov, 1956). Vendar pa iz dela VG Fedorov (1956) so izpolnjene zahteve zamrznitev jajčec pri temperaturi od 1-2, ° ubija kalčkov 6 ur.
Jakost svetlobe pod 60 lx zavira izhodno coracidia vendar z mehanskim tresenjem opazili 100% izkoristek tudi v slabih svetlobnih pogojih (Neuimin, 1953). Razvoj zarodkov v jajcih, ki so v okolju brez kisika, ne pojavljajo, vendar je njihova sposobnost se vzdržujejo za 6,5 ​​months- po kisikom obogateni okolju, ki ga razvijajo normalno. Ostani jajca v anoksičnih okoljih 8.5-12.5 mesecev moti normalen potek embriogeneze, ki je izraženo v raztezanja in zmanjšanju stopnje preživetja jajc (Fedorov, 1956). Na razvoj jajc morskih vrst diphyllobothriids večji vpliv slanosti kot osvetlitve (Hilliard, 1972).
Post-razvoj zarodka in značilnosti življenjskega cikla. Življenjski cikli večine diphyllobothriids vrst še ni dešifrirati, tako da se bo sklicevalo na relativno dobro raziskano življenjskega cikla D. dendriticum (sl. 13), D. ditremum (sl. 14) in D. latum (sl. 15). Življenjski cikel zadnji dekodirajo Janicki Rosen (Janicki, Rosen, 1917). To je pripeljalo do razvoja eksperimentalnih raziskav diphyllobothriids v različnih fazah svojega življenja. Trenutno je domače in tuje literature nabralo veliko število publikacij, namenjenih za študij biologije teh treh vrst, med katerimi je bila posebna pozornost namenjena širši trakulje.
Postembrionalni razvoj začne z coracidium izpust v vodo (sl. 9, 5, 6). To spremlja sprememba dveh vmesnih gostiteljev in konča v telesu dokončne tvorbe odraslih rib. Coracidium vsebuje oncospheres, medtem ko je prosto plavajo v vodi z uporabo poškodovana. Različne vrste cestodom coracidia nekoliko drugačno strukturo zunanjih in notranjih lupin, števila in razporeditve migetalk. Treba je opozoriti, da lahko plava coracidia propad sesanju ciliates in Dory (Utkin, 1962).
Za nadaljevanje razvoja coracidium se poglochen prvi vmesni strežnik - kopepodov, ki v črevesju ciliarnih plaščem ponastavitev in oncosphere šest embrionalne kavlji (slika 10) prodre v opazovalnem votlino organ rachka- Utkina (1962) pola brez slehernega kavljev. Kompleks prestale morfološke spremembe oncosphere postopoma spreminja v procercoid (sl. 9, 7-9, sl. 11). Potem ličinka povečanja velikosti, ki je tvorjen z mišično tkivo in parenhimu, spremembe telesne tančice in izločala. Na sprednjem koncu procercoid tvorjen s primarnimi bothria začasno prednjih žlez, ki služijo za vstop v votlino ličinke drugega vmesnega organa hozyaina- njenem zadnjem delu nosi fetalne kljuke - cercomere je ločen od preostalega telesa s zožitve. Obdobje procercoid tvorba je odvisna od več dejavnikov. Na primer, v pogojih južni Ural oblikovanja procercoid trakulje celotno telo diaptomids pri 25-30 ° traja 7 dni, Cyclops - 10 do 15 dni, in v Zahodni Evropi - 2-3 tedne, tj 2-3-krat več (Utkin, 1962). Obstajajo dokazi, da je bolj primeren dom kot cyclopoid za procercoids trakulje širše calanoid raki (Bonsdorff, Bylund, 1982).
Na podlagi podobnosti v sestavku aminokislinsko frakcij proteinskih gostitelja Hemolimfa (COPEPODA) in parazite tkiva (procercoid Pseudophyllidea) AB Guttova (1971) je prišel na predpostavki, da je potreba po prostih aminokislin, ki sodelujejo v sintezo beljakovin, podobno kot v parazitom in gostiteljem. V tem sistemu, lahko parazit se uporabljajo ne le skupnega z lastnikom virov gradbenih materialov, vendar do neke mere, in njegov metabolizem.
Diphyllobothriids drugi vmesni gostitelj je riba v prebavnem sistemu, ki procercoid dobi skupaj s hrano - ceponožcev. Nato prodre v telesno votlino, mišice, jeter ali drugih organov, ki postopoma preide v plerocercoid (sl. 12). V tem primeru, ličinka izgubi cercomere, znatno poveča v velikosti na sprednjem koncu svojega telesa obstajata dve bothria.

Sl. 10. oncospheres difilobotrij latum nk - plamenevidnye kletki vk - somatsko kletki m - embrionalne mišičnih vlaken kryuchev- n - plošče celic (po Voglu, 1929 WARDLE in McLeod, 1952)

Sl. 11. plerocercoid difilobotrij latum
da - stari kutikula- PC - plamenevidnye kletki VF - pred zhelezy- pfzh - frontalna kanali žleze (za Vogel, 1929 od WARDLE, McLeod, 1952)

 Plerocercoids D. latum, npr v obliki ostriž mladic za 27 days- se nahajajo na hrbtnem mišice in vranici, ne da bi kapsul (Utkin, 1962). V plerocercoids pike so lokalizirane v votlino telesa in notranjih organov in mišic, pri menek - v votlino telesa in jetrih (Serdyukov, 1979). Kapsule okoli plerocercoids D. latum, lokalizirane mišične rockfish, bogato opremljen z krvnih žil. Struktura kapsule spreminja. V nekaterih primerih je parazit obdaja samo zrnato strukturo, z drugimi - tiger vlaknastih tulec tretjič - dobro razvita Dvoslojni Kapsula (notranji sloj zunanji vlaknast krhek, bogata s žil). Daljša parazitizem je verjetno prišlo do postopnega zorenja kapsule, osiromašenje svojih plovil, ki povzroča parazit, da se premaknete. Kapsule služijo kot biološke membrane, in plerocercoids D. latum in ličinke nekaterih drugih helmintov imajo sposobnost, da zavira vnetje levkocitov reakcijo (Berezantsev 1962 1963,1975).
Obrambni mehanizmi rib v odgovor na parazitizem plerocercoids trakulje široko kaže v dveh oblikah, prvič, v razvoj alergijskega vnetja, ki omejuje razvoj ličink in vodilni na svojem imobilizacijo, in, drugič, v procesu kalcifikacije ličink, ki izhaja v naprednih primerih do smrti parazit (Pavlova, 1976b).
Včasih prisotnost infestacije s helminti povzroči nekatere spremembe v razmerju prostih aminokislin v gostiteljski tkiva (Guryanova s ​​sod., 1976).

Sl. 12. Plerocercoids diphyllobothriids 1,2 - difilobotrij latum- 3, 4 - D. ditremum sproščeno in kondenzirano sostoyanii- 5 - D. dendriticum- 6 - Pyramicocephalus phocarum- 7- D. ursi- 8 - D. lanceolatum 9 D. dalliae (i-Agranovskaya od 1955, od Booher, 1958- 2-5 - za Serdiukov, 1979- prvotna 6-, 1, 9- z Rausch, 1954, 1956 do 8 - za Rauschu, Gilliardu 1970)

Ustanovljeno (Guryan Nova, 1977) velika podobnost kvalitativne sestave aminokislin povezanih plerocercoids in tkiva rib, označena znatno variabilnost amino kislinske sestave plerocercoids D. latum, odvisno od gostiteljske vrste in lokalizacijo parazita.
Plerocercoids široka trakulja povzročajo spremembe v vsebnosti skupnih maščob, fosfolipidi in holesterolnih estrov v tkivih gostiteljev (Guryanov, 1977, 1980).
.I. Dubovskaya (1982) raziskovali odvisnost aktivnosti arginaze plerocercoids Triaenophorus nodulosus in D. latum temperaturo. Kljub temu, da sta obe vrsti gostitelji plerocercoids ribe, ki živijo v podobnih temperaturnih pogojih, največja aktivnost arginaze v T. nodulosus kaže na 27 °, medtem ko D. latum pri 57 °.

Sl. Shema 13. Diphyllobothiium demditicum življenjskega cikla (Nitzsch, 1824) Lühe, 1910 (izvirnik) 1 - dokončne gostitelji (ptice, sesalci, človek) - 2- prvi vmesni gostitelj (calanids, tsiklopidy) - 3- drugi vmesni gostitelj (sig zeti et al.) - 4 - gostitelji (losos, postrv, znak)

Video: Piščanec razvoja zarodka

Na osnovi podatkov, avtor sklene, da lastnosti encima arginaze (temperatura optimalna, thermostability) že plerocercoid korak preadapted na temperaturni režim dokončne gostiteljice, ki je v T. nodulosus ribjih D. latum spremembe ontogeny toplokrvnih gostitelju (ribe ) pri toplokrvni (sesalcu). V slednjem primeru plerocercoid v minutah iz medija pri 10-15 ° vstopi v okolje, kjer je temperatura 38-40 °. Z predpostavki, AJ Dubovskoy, plerocercoids D. latum vsebuje več izo-oblike arginaze, ki jim daje možnost, da se hitro prilagodijo novim temperaturnih pogojih. Ugotovljeno je bilo tudi, (Dubovskaya, 1979), ki je pri odraslih oblik arginaze aktivnost znatno višja od ličink.
Okužba končni gostitelj je posledica jedo rib okužena življenjske plerocercoids. V črevesju gostitelja plerocercoids scolex pritrjena na črevesno sluznico in začeli hitro rastejo. Posledično oblikovana strobilation proglottids, nato polje napravo androgena v njih.

Sl. 14. Vožnja difilobotrij ditremum življenjskega cikla (Creplin, 1825) Liine, 1910 (original)
1 -definitivnye gostitelji (potapljače, krohali, idr.) - 2 - prvi vmesni gostitelj (calanids, tsiklopidy) - 3 - drugi vmesni gostitelj (taljenje, bela riba, bela riba, itd) - 4- gostitelji (postrvi, losos, postrvi s sod.)

Ontogenija reproduktivnega sistema, po katerem ML Dubinin (1957), je najbolj zapletene morfološke in fiziološke spremembe, pri katerih je prišlo tej fazi razvoja parazita je najbolj ozko specifična. Po določenem časovnem obdobju trakulje doseže puberteto in začeli proizvajati jajca, na primer, trakulje širok doseže puberteto v človeškem črevesju v treh tednih (Schultz, nohti, 1972), v psi mladičkov - 14 dni (Utkin, 1962), in v zlato hrčki - za 13-17 dni (Serdyukov, 1979). Razvoj D. dendriticum od plerocercoid zrel osebkov traja 6-9 dni (Serdyukov, 1979). V redkih primerih se lahko okuženi odraslih diphyllobothriids lokalno dokončno gostitelja eno drugo (Dubnitskiy, 1956).
Diphyllobothriids življenjskega cikla je lahko zapleteno sodelovanje pri gostiteljih rezervoarju, ki je največji plenilske ribe.

Sl. Shema 15. difilobotrij latum (L., 1758) Lühe življenjskega cikla, 1910 (izvirnik)
1 - končni gostitelj (človek, mesojedih sesalcev itd) - 2 - prvi vmesni gostitelj (calanids, tsiklopidy) - 3 - drugi vmesni gostitelj (DAB, smuč, itd) - 4 - gostitelji (ščuka jegulje, postrvi in et al.)

Ti okužijo z uživanjem majhen, že napadenega plerocercoids ribe, ličinke selijo iz črevesa gostitelja rezervoarja v njegovih mišic in notranjih organov, kjer se nabira. Razdelite drugi vmesni in gostitelji v nekaterih primerih ni mogoča, saj so nekatere ribe v zgodnjih fazah razvoja drugi vmesni in sčasoma postal jezero gostitelji.
Treba je opozoriti, da je črevesna ni edino mesto, lokalizacija zrelih diphyllobothriids, drugo mesto je jetra. Żolćevod jeter na severni polobli sperme parazitov Tetragonoporus calyptocephalus in južni substituiran T. pogleda physeteris.

 Malo verjetno je, da je bila jetra prvotno mesto lokalizacijo teh trakulje, ki jih je verjetno razvil iz črevesne oblike. V zvezi s črevesjem, kot nekdanji kraj lokalizacije, naslednja dejstva kažejo. Prvič, med zorenjem teh vrst, preden dobili na jetra, ko gredo skozi črevesje, ki se pojavlja nekaj del svojega življenjskega cikla. Majhen primerek nezrelih T. physeteris je bilo ugotovljeno, AS Skryabin v črevesju semenčic kita (sl. 66, 7). Drugič, pri odraslih trakulj pri visoki intenzivnosti napadel hrbti strobilae pogosto v črevesno svetlino. Tretjič, v tankem črevesu oddelka kita sperme nenehno parazitirajo druge vrste podskupino Polygonoporinae - P. giganticus.
Kar zadeva trajanje diphyllobothriids življenja, je znano, da zelo redkih vrst. Na primer, pričakovana življenjska doba D. latum v človeškem črevesju je običajno ne več kot štiri leta (Sinovich 1972), D. dendriticum - ne več kot 4-5 mesecev (Chizhov, Hoffmann-Kadoshnikov, 1960 Hoffmann-Kadoshnikov et al, 1963. - Yaldygina, Troshkov, 1969- Klebanoff, 1969a). V poskusih na autoinfection D. dendriticum njegova življenjska doba je 58 dni (Serdyukov, 1979).

Video: 1. embrionalni razvoj človeških